Cytoarchitecture of the medial nucleus of trapezoid body of three neotropical species of bats (Noctilio leporinus, Phyllostomus hastatus, and Carollia perspicillata) with different foraging behavior / Citoarquitetura do núcleo medial do corpo trapezoidal de três espécies neotropicais de morcegos (Noctilio leporinus, Phyllostomus hastatus e Carollia perspicillata) com diferentes comportamentos de forrageamento

Abstract The present study was taken to test the hypothesis that the medial nucleus of the trapezoid body (MNTB) of echolocating neotropical bats with different foraging behavior will exhibit morphological variations in relative size, degree of complexity and spatial distribution. The brains were collected from six male adult bats of each species: Noctilio leporinus (fish-eating), Phyllostomus hastatus (carnivorous/ omnivorous) and Carollia perspicillata (fruit-eating) and were double-embedded and transverse serial sections were cut and stained with cresyl fast violet. The results showed that the MNTB is well developed in all the bats in general and the mean length of the MNTB was 1160 ± 124 µm in N. leporinus, 400 ± 59 µm in P. hastatus and 320 ± 25µm in C. perspicillata. The body and brain weight do not reflect proportionately on the size of the MNTB in the present study. The hearing frequency spectrum did not covary with the size of the MNTB among the bats studied. The MNTB is clearly demarcated from the ventral nucleus of the trapezoid body (VNTB) only in P. hastatus. The MNTB comprised mainly three types of cells in all three bats: dense-staining multipolar cells (12.5 µm and 25.0 µm diameter); light-staining multipolar cells measuring (12.5 µm and 25.0 µm diameter) and light-staining round cells (5.0 µm diameter). The large sized MNTB was observed in N. leporinus, which suggests that it relies heavily on echolocation whereas P. hastatus and C. perspicillata use echolocation as well but also rely on hearing, smell and vision.

Resumo O presente estudo foi realizado para testar a hipótese de que o núcleo medial do corpo trapezoide (MNTB) de morcegos neotropicais ecolocativos com comportamento forrageiro diferente apresenta variações morfológicas no tamanho relativo, grau de complexidade e distribuição espacial. Os cérebros foram coletados de seis morcegos machos adultos de cada espécie, Noctilio leporinus (comedor de peixe), Phyllostomus hastatus (carnívoro/onívoro) e Carollia perspicillata (comedor de frutas), e foram seccionados em série e seções seriais transversais duplas e coradas com cresil violeta. Os resultados mostraram que o MNTB é bem desenvolvido em todos os morcegos em geral e que o comprimento médio do MNTB foi de 1.160 ± 124 µm em N. leporinus, 400 ± 59 µm em P. hastatus e 320 ± 25 µm em C. perspicillata. O peso corporal e cerebral não reflete proporcionalmente o tamanho do MNTB no presente estudo. O espectro da frequência auditiva não covaria com o tamanho do MNTB entre os morcegos estudados. O MNTB é claramente demarcado do núcleo ventral do corpo trapezoidal (VNTB) apenas em P. hastatus. O MNTB compreendia principalmente três tipos de células nos três morcegos: células multipolares de coloração densa (12,5 µm e 25,0 µm de diâmetro), células multipolares de coloração clara (12,5 µm e 25,0 µm de diâmetro) e células redondas manchadas de luz (5,0 µm de diâmetro). O MNTB de grande porte foi observado em N. leporinus, o que sugere que ele depende muito da ecolocalização, enquanto P. hastatus e C. perspicillata também usam a ecolocalização, mas dependem da audição, olfato e visão.

Cytoarchitecture of the superior olivary complex of three neotropical species of bats (Noctilio leporinus, Phyllostomus hastatus and Carollia perspicillata) with different foraging behavior / Citoarquitetura do complexo olivar superior de três espécies neotropicais de morcegos (Noctilio leporinus, Phyllostomus hastatus e Carollia perspicillata) com diferentes comportamentos de forrageamento

Abstract The understanding of the echolocation by studying different auditory nuclei of echolocating bats can be an important link in elucidating questions arising in relation to their foraging behavior. The superior olivary complex (SOC) is the primary center for processing the binaural cues used in sound localization since echo locating bats rely on acoustic cues to navigate and capture prey while in flight. The present study was taken to test the hypothesis that the SOC of echolocating neotropical bats with different foraging behavior will exhibit morphological variations in relative size, degree of complexity and spatial distribution. The brains were collected from six male adult bats of each species: Noctilio leporinus (fish eating), Phyllostomus hastatus (carnivorous/omnivorous) and Carollia perspicillata (fruit eating). They were double-embedded and transverse serial sections were cut and stained with cresyl fast violet. The SOC measured as 640 ± 70 µm in the N. leporinus bat, 480 ± 50 µm in the P. hastatus and 240 ± 30 µm in the C. perspicillata bat. The principal nuclei of the SOC of in all three bats were the LSO, MSO and MNTB. The MSO and LSO were very well developed in N. leporinus bats. The MSO of N. leporinus bat subdivided into DMSO and VMSO. The main cell type of cells present in MSO and LSO are dark staining multipolar cells in all the bats studied. The well-developed MSO and LSO of N. leporinus bats indicate that these bats are highly sensitive to low frequency sounds and interaural intensity differences, which help these bats to forage over water by using various types of echolocation signals. The average size of SOC in P. hastatus and C. perspicillata bats can be attributed to the fact that these bats use vision and smell along with echolocation to forage the food.

Resumo O entendimento da ecolocalização pelo estudo de diferentes núcleos auditivos de morcegos pode ser um elo importante na elucidação das inúmeras questões que surgem em relação ao seu comportamento de forrageamento. O complexo olivar superior (SOC) é o principal centro de processamento das pistas binaurais usadas na localização do som, já que os morcegos ecolocalizadores contam com sinais acústicos para navegar e capturar as presas durante o vôo. O presente estudo foi realizado para testar a hipótese de que morcegos que usam a ecolocalização para diferentes comportamentos de forrageamento irão variar na estrutura, tamanhos relativos e grau de complexidade e distribuição espacial do grupo SOC. Os cérebros foram coletados de seis machos adultos de morcego de cada espécie: Noctilio leporinus (piscívoro), Phyllostomus hastatus (carnívoros/onívoros) e Carollia perspicillata (frugívoro). Eles foram seccionados em série e transversalmente, cortados e corados com coloração rápida cresil-violeta. tolet. O grupo SOC foi medido como 640 ± 70 µm no morcego N. leporinus, 480 ± 50 µm no P. hastatus e 240 ± 30 µm no morcego C. perspicillata. Os principais núcleos do grupo SOC dos três morcegos foram o LSO e o MSO e o MNTB. O MSO e o LSO foram muito bem desenvolvidos em morcegos N. leporinus. A MSO de N. leporinus foi subdividida em DMSO e VMSO. O principal tipo de células presentes na MSO e LSO são as células multipolares de coloração escura em todos os morcegos. Os MSO bem desenvolvidos e LSO de morcegos N. leporinus indicam que estes morcegos são altamente sensíveis a sons de baixa frequência e diferenças de intensidade interaural, que ajudaram estes morcegos a se alimentarem na superfície da água usando vários tipos de sinais de ecolocalização. O tamanho médio de SOC em morcegos de P. hastatus e C. perspicillata pode ser atribuído ao fato destes morcegos usarem visão e olfato junto com a ecolocalização para forragear.

Cytoarchitecture of the superior olivary complex of three neotropical species of bats (Noctilio leporinus, Phyllostomus hastatus and Carollia perspicillata) with different foraging behavior

Abstract The understanding of the echolocation by studying different auditory nuclei of echolocating bats can be an important link in elucidating questions arising in relation to their foraging behavior. The superior olivary complex (SOC) is the primary center for processing the binaural cues used in sound localization since echo locating bats rely on acoustic cues to navigate and capture prey while in flight. The present study was taken to test the hypothesis that the SOC of echolocating neotropical bats with different foraging behavior will exhibit morphological variations in relative size, degree of complexity and spatial distribution. The brains were collected from six male adult bats of each species: Noctilio leporinus (fish eating), Phyllostomus hastatus (carnivorous/omnivorous) and Carollia perspicillata (fruit eating). They were double-embedded and transverse serial sections were cut and stained with cresyl fast violet. The SOC measured as 640 ± 70 µm in the N. leporinus bat, 480 ± 50 µm in the P. hastatus and 240 ± 30 µm in the C. perspicillata bat. The principal nuclei of the SOC of in all three bats were the LSO, MSO and MNTB. The MSO and LSO were very well developed in N. leporinus bats. The MSO of N. leporinus bat subdivided into DMSO and VMSO. The main cell type of cells present in MSO and LSO are dark staining multipolar cells in all the bats studied. The well-developed MSO and LSO of N. leporinus bats indicate that these bats are highly sensitive to low frequency sounds and interaural intensity differences, which help these bats to forage over water by using various types of echolocation signals. The average size of SOC in P. hastatus and C. perspicillata bats can be attributed to the fact that these bats use vision and smell along with echolocation to forage the food.

Resumo O entendimento da ecolocalização pelo estudo de diferentes núcleos auditivos de morcegos pode ser um elo importante na elucidação das inúmeras questões que surgem em relação ao seu comportamento de forrageamento. O complexo olivar superior (SOC) é o principal centro de processamento das pistas binaurais usadas na localização do som, já que os morcegos ecolocalizadores contam com sinais acústicos para navegar e capturar as presas durante o vôo. O presente estudo foi realizado para testar a hipótese de que morcegos que usam a ecolocalização para diferentes comportamentos de forrageamento irão variar na estrutura, tamanhos relativos e grau de complexidade e distribuição espacial do grupo SOC. Os cérebros foram coletados de seis machos adultos de morcego de cada espécie: Noctilio leporinus (piscívoro), Phyllostomus hastatus (carnívoros/onívoros) e Carollia perspicillata (frugívoro). Eles foram seccionados em série e transversalmente, cortados e corados com coloração rápida cresil-violeta. tolet. O grupo SOC foi medido como 640 ± 70 µm no morcego N. leporinus, 480 ± 50 µm no P. hastatus e 240 ± 30 µm no morcego C. perspicillata. Os principais núcleos do grupo SOC dos três morcegos foram o LSO e o MSO e o MNTB. O MSO e o LSO foram muito bem desenvolvidos em morcegos N. leporinus. A MSO de N. leporinus foi subdividida em DMSO e VMSO. O principal tipo de células presentes na MSO e LSO são as células multipolares de coloração escura em todos os morcegos. Os MSO bem desenvolvidos e LSO de morcegos N. leporinus indicam que estes morcegos são altamente sensíveis a sons de baixa frequência e diferenças de intensidade interaural, que ajudaram estes morcegos a se alimentarem na superfície da água usando vários tipos de sinais de ecolocalização. O tamanho médio de SOC em morcegos de P. hastatus e C. perspicillata pode ser atribuído ao fato destes morcegos usarem visão e olfato junto com a ecolocalização para forragear.

Cytoarchitecture of the medial nucleus of trapezoid body of three neotropical species of bats (Noctilio leporinus, Phyllostomus hastatus, and Carollia perspicillata) with different foraging behavior

Abstract The present study was taken to test the hypothesis that the medial nucleus of the trapezoid body (MNTB) of echolocating neotropical bats with different foraging behavior will exhibit morphological variations in relative size, degree of complexity and spatial distribution. The brains were collected from six male adult bats of each species: Noctilio leporinus (fish-eating), Phyllostomus hastatus (carnivorous/ omnivorous) and Carollia perspicillata (fruit-eating) and were double-embedded and transverse serial sections were cut and stained with cresyl fast violet. The results showed that the MNTB is well developed in all the bats in general and the mean length of the MNTB was 1160 ± 124 µm in N. leporinus, 400 ± 59 µm in P. hastatus and 320 ± 25µm in C. perspicillata. The body and brain weight do not reflect proportionately on the size of the MNTB in the present study. The hearing frequency spectrum did not covary with the size of the MNTB among the bats studied. The MNTB is clearly demarcated from the ventral nucleus of the trapezoid body (VNTB) only in P. hastatus. The MNTB comprised mainly three types of cells in all three bats: dense-staining multipolar cells (12.5 µm and 25.0 µm diameter); light-staining multipolar cells measuring (12.5 µm and 25.0 µm diameter) and light-staining round cells (5.0 µm diameter). The large sized MNTB was observed in N. leporinus, which suggests that it relies heavily on echolocation whereas P. hastatus and C. perspicillata use echolocation as well but also rely on hearing, smell and vision.

Resumo O presente estudo foi realizado para testar a hipótese de que o núcleo medial do corpo trapezoide (MNTB) de morcegos neotropicais ecolocativos com comportamento forrageiro diferente apresenta variações morfológicas no tamanho relativo, grau de complexidade e distribuição espacial. Os cérebros foram coletados de seis morcegos machos adultos de cada espécie, Noctilio leporinus (comedor de peixe), Phyllostomus hastatus (carnívoro/onívoro) e Carollia perspicillata (comedor de frutas), e foram seccionados em série e seções seriais transversais duplas e coradas com cresil violeta. Os resultados mostraram que o MNTB é bem desenvolvido em todos os morcegos em geral e que o comprimento médio do MNTB foi de 1.160 ± 124 µm em N. leporinus, 400 ± 59 µm em P. hastatus e 320 ± 25 µm em C. perspicillata. O peso corporal e cerebral não reflete proporcionalmente o tamanho do MNTB no presente estudo. O espectro da frequência auditiva não covaria com o tamanho do MNTB entre os morcegos estudados. O MNTB é claramente demarcado do núcleo ventral do corpo trapezoidal (VNTB) apenas em P. hastatus. O MNTB compreendia principalmente três tipos de células nos três morcegos: células multipolares de coloração densa (12,5 µm e 25,0 µm de diâmetro), células multipolares de coloração clara (12,5 µm e 25,0 µm de diâmetro) e células redondas manchadas de luz (5,0 µm de diâmetro). O MNTB de grande porte foi observado em N. leporinus, o que sugere que ele depende muito da ecolocalização, enquanto P. hastatus e C. perspicillata também usam a ecolocalização, mas dependem da audição, olfato e visão.